Ранние этапы эволюции живой материи

Материал из «Знание.Вики»
Происхождение жизни

Ранни́е эта́пы эволюции́ живо́й мате́рии — в 2010 году российскими учёными Николаем Петровичем Коломийцевым и Надеждой Яковлевной Поддубной был предложен новый взгляд на возможный путь эволюции первых живых организмов на Земле[1]. Четыре эволюционных перехода из восьми происходили на ранних этапах эволюции живой материи[1].

Различные филетические линии постепенно изменялись в направлении повышения адаптированности[2]. Увеличение этой адаптированности живых организмов и усложнение их организации на ранних этапах эволюции может быть обусловлено серией крупных эволюционных переходов, связанных с изменением способов хранения и передачи информации и описанных Maynard Smith и Szathmary в 1995 году[3].

Понятие «эволюция»

В биологии под термином «эволюция» понимают историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом[4].

В основе биологической эволюции лежит процесс самовоспроизведения макромолекул и живых организмов. Он определяет практически неограниченные возможности преобразования живых систем в ряду поколений[4]. Высокая точность этого самовоспроизведения (наследственность) является главной особенностью живой материи, отличающей её от неживой. Именно возникновение реплицирующихся (самовоспроизводящихся) нуклеиновых кислот определило появление нового механизма эволюции материи – «Дарвиновского отбора» или «биологического отбора», благодаря которому достаточно точно самовоспроизводящиеся объекты приобрели способность адаптироваться к окружающей среде[2].

Первый эволюционный переход

Основная статья: Первый живой организм
Концептуальная схема вероятного пребиотического сценария

По мнению Maynard Smith и Szathmary изначально к репликации были способны только отдельные молекулы. Затем в результате первого эволюционного перехода они стали самовоспроизводиться целыми популяциями в компартментах[3]. Однако повысить точность и скорость такой репликации на начальных этапах эволюции можно было путём усложнения строения и структуры самих первых точных репликаторов, а также увеличения их информационного содержания[5].

Репликаторы представляют собой объекты, которые не только могут создавать свои собственные копии с помощью различных методов, таких как биохимический катализ, но также должны демонстрировать наследственную изменчивость. Другими словами, копирование объекта не должно быть идеальным, но достаточно точным, чтобы его характеристики, как общие, так и уникальные, сохранялись в последующих поколениях, при этом некоторые наследственные отличия влияли на эффективность их размножения[6].

По мнению Коломийцева и Поддубной первым эволюционным переходом могла стать функциональная дифференциация комплементарных цепей точных репликаторов[1]. Одна комплементарная (положительная) цепь РНК стала стабильным хранилищем информации, повысив собственную устойчивость к изменениям окружающей среды и сохранив способность к точному воспроизведению, а во второй (отрицательной) цепи – увеличилась скорость транскрипции. Этот переход мог произойти у диффузных организмов, первых живых организмов на Земле. Очень похожие системы формируются вироидами при заражении клеток некоторых растений и в настоящее время, что в определенной мере можно также рассматривать как проверку этой гипотезы[7].

Второй эволюционный переход

Второй «большой переход» в эволюции по описанию Maynard Smith и Szathmary заключался в возникновении хромосом[3]. С точки зрения Коломийцева и Поддубной второй эволюционный переход заключался в появлении у репликаторов собственного биосинтетического аппарата, то есть потенциально непрерывной «истинной генетической информации» и её носителей — генов (генетического кода)[1]. Это могло произойти только за счет значительного удлинения точных цепей репликаторов. На первых стадиях своей эволюции такие удлиненные точные репликаторы могли кодировать полипептиды без ферментативной активности[8] и были способны относительно легко взаимодействовать с репликаторами, что обеспечило бы некоторую взаимную устойчивость обеих макромолекул к гидролизу[9].

Когда репликаторы стали носителями истинной генетической информации, они получили возможность накапливать и корректировать эту информацию в ходе биологического отбора. Это было началом эры вирусных диффузных организмов с их уже почти неограниченными эволюционными возможностями[1]. Подтверждением этого факта является то, что полинуклеотидные последовательности мимивируса[10], который можно считать вершиной эволюции диффузных организмов, содержат многочисленные гены, кодирующие центральные компоненты трансляции белков, шесть тРНК, топоизомеразы I и II типа, компоненты всех путей репарации ДНК и многие ферменты синтеза полисахаридов. Именно кодирование данных о структуре ферментов и тРНК-подобных адаптеров в порядке нуклеотидных оснований в репликаторах позволило осуществить согласованную адаптивную эволюцию всех компонентов организма[11].

Третий эволюционный переход

ДНК

Третьим «большим» переходом в эволюции стало появление ДНК, как основного хранилища наследственной информации. Этот эволюционный переход совпадает как в исследовании Коломийцева, Поддубной[1], так и в работах Maynard Smith и Szathmary[3]. Однако по мнению российских учёных, переход от РНК к ДНК стал возможен уже после того, как РНК стала кодировать полипептидные последовательности и, соответственно, появился генетический код. По мнению Сатмари и Смита вместе с появлением ДНК появился и генетический код, хотя при этом они считают, что до этого момента РНК функционировала и как ген, и как энзим[3].

РНК-геномы имеют определенные ограничения в размере, обусловленные несколькими факторами[12].

  1. Цепь РНК подвержена разрыву под действием ионов железа, щелочей и высоких температур. Это связано с тем, что РНК является более нестабильной молекулой по сравнению с ДНК.
  2. Одно из азотистых оснований РНК (цитозин) в водной среде может постепенно терять аминогруппу (дезаминироваться), превращаясь в другое основание — урацил. Это может привести к мутациям и нарушению функционирования РНК-генома.
  3. При образовании шпилек в РНК могут возникать каталитические активные участки, которые катализируют собственное разрезание. Это может привести к разрушению РНК-генома[12].

Все эти недостатки РНК устранены в ДНК. ДНК содержит дезоксирибозу, не имеющую 2'-гидроксильных групп, с которых начинается большинство реакций гидролиза. Эти же гидроксильные группы важны для каталитической активности РНК, поэтому ДНК в отличие от РНК не образует саморазрезающихся рибозимов. Наконец, вместо урацила в ДНК содержится его метилированный аналог — тимин, поэтому урацил, образовавшийся при дезаминировании цитозина, легко можно обнаружить и починить[12].

Именно эти особенности ДНК делают её более стабильной молекулой и позволяют служить основным носителем генетической информации во всех известных клеточных организмах[12].

Четвёртый эволюционный переход

Происхождение жизненных стадий

Дальнейшее развитие достаточно сложных биосинтетических аппаратов должно было происходить за счёт структурно-функционального усложнения организации первых живых организмов и их компартментализации. Переход от диффузного организма к прокариотической организации живых организмов стал четвёртым эволюционным переходом по мнению Н. П. Коломийцева и Н. Я. Поддубной[1]. Maynard Smith и Szathmary[3] в качестве четвёртого эволюционного перехода рассматривают переход уже от прокариотов к эукариотам[1].

Эволюция древнейших эукариотических клеток и формирование у них таких важных органелл, как митохондрии была предметом длительного изучения на протяжении XX и начала XXI веков. По многочисленным исследованиям генетического материала и сравнительной геномики стало ясно, что истоки этих клеток тесно связаны с археями. Особенно ярко это проявляется в базовых генетических процессах эукариот, таких как репликация, транскрипция, трансляция, репарация. Архейные белки, необходимые для этих функций, являются важнейшим аспектом клеточной жизни эукариот[13].

Современные исследования показывают, что митохондрии, ответственные за производство энергии в клетке, имеют своих бактериальных предков из группы альфа-протеобактерий, близких к пурпурным бактериям Rhodospirillum, которые способны к фотосинтезу и аэробному дыханию. Это отражает удивительное многообразие и приспособляемость прародительских организмов. Некоторые эукариотические организмы, такие как Giardia и микроспоридии, обнаружены без митохондрий. Однако, гены альфа-протеобактериального происхождения обнаружены в их ядерных геномах, указывая на то, что эти клетки ранее действительно имели митохондрии, которые впоследствии исчезли[14].

Особое место занимает функция сборки железосерных кластеров ферментов в митохондриях. Это сложное приспособление включает транспорт белков через митохондриальную мембрану и свидетельствует о том, что эволюция митохондрий была длительным и многоэтапным процессом. Изучение белковых семейств и их происхождения позволяет лучше понять, как эволюционировали клетки эукариот вражеской изменённой протистными организмами. Структура мембраны эукариот и её сложный состав отражает долгую историю адаптации и сотрудничества клеток для выживания и эффективного функционирования[14].

Другие научные работы, посвящённые основным эволюционным переходам

Работа Maynard Smith и Szathmary[3] вызвала значительный интерес во всём мировом научном биологическом сообществе. Концепция первого диффузного вироидного живого организма была предложена ещё в 2010 году российскими учёными Коломийцевым и Поддубной[1], и несомненно, заслуживает особого внимания. Было предложено много других дополнений к концепции главных эволюционных переходов. Например, этой теме посвящён целый выпуск статей в 2016 году в журнале Philosophical Transactions of The Royal Society B. Причём большинство этих статей рассматривают вирусы в качестве основных катализаторов эволюционных переходов[3].

Примечания

WLW Checked Off icon.svg Данная статья имеет статус «готовой». Это не говорит о качестве статьи, однако в ней уже в достаточной степени раскрыта основная тема. Если вы хотите улучшить статью — правьте смело!
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 Kolomiytsev N.P., Poddubnaya N.Ya. he Diffuse Organism as the First Biological System (англ.) // Biological Theory. — 2010. — Vol. 5, no. 1. — P. 67—78.
  2. ↑ 2,0 2,1 Kolomiytsev N.P., Poddubnaya N.Ya. The origin of life as a result of changing the evolutionary mechanism (англ.) // Theoretical Biology Forum (ex. RIVISTA DI BIOLOGIA - BIOLOGY FORUM). — 2007. — Vol. 100, no. 1. — P. 11—26.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 Szathmáry, E., Smith, J. The major evolutionary transitions (англ.) // Nature. — 1995. — 16 March. — P. 227—232.
  4. ↑ 4,0 4,1 Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. — М.: Высшая школа, 2006. — С. 4. — ISBN 5-06-004584-6.
  5. ↑ Eigen, M. Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules (англ.) // Naturwissenschaften. — 1971. — Vol. 58. — P. 465—523.
  6. ↑ Марков А. В. В поисках начала эволюции // Природа : журнал. — 2015. — № 1. — ISSN 0032-874X.
  7. ↑ Diener T.O. Potato spindle tuber “virus”: IV. A replicating, low molecular weight RNA (англ.) // Virology. — 1971. — Vol. 45, no. 2. — P. 411—428.
  8. ↑ Poole, A., Jeffares, D., Penny, D. The Path from the RNA World (англ.) // Journal of Molecular Evolution. — 1998. — Vol. 46. — P. 1—17.
  9. ↑ Wicken J. S. Evolution, Information and Thermodynamics: Extending the Darwinian Program. — New York: Oxford University Press, 1987.
  10. ↑ Raoult D., Audic S., Robert C., Abergel C., Renesto P., Ogata H., La Scola B., Suzan M., Claverie J.-M. The 1.2-Megabase Genome Sequence of Mimivirus (англ.) // Science. — 2004. — Vol. 306, no. 5700. — P. 1344—1350.
  11. ↑ Афонина С.Н., Павлова М. М., Лебедева Е. Н., Раимова Е. К., Кануникова Е.А., Нефедова Е. М. Молекулярные основы наследственности / Под редакцией Г. Н. Соловых. — Оренбург: Оренбургский государственный медицинский университет, 2015. — С. 25. — 126 с.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 Никитин М. А. Мир вирусов, последний общий предок и происхождение ДНК // «Химия и жизнь». — 2013. — № 8. — ISSN 0130-5972.
  13. ↑ Происхождение эукариот // Химия и Жизнь : журнал. — 2013. — № 11. — ISSN 0130-5972.
  14. ↑ 14,0 14,1 Ларина М.В. Гипотезы происхождения эукариотических клеток. Возникновения многоклеточности // Пензенский государственный университет : сайт. — 2010. — Июнь.
Источник — https://znanierussia.ru/articles/index.php?title=Ранние_этапы_эволюции_живой_материи&oldid=447304